지나간 역사

?표준 계통발생수를 연구함으로서, 모든 종들이 그 종만의 계통적인 역사가 있다는 것을 볼 수 있게 됩니다. 각 종은 original common ancestor과 연결되는 그들의 공통조상을 가지고 있습니다. 우리는 이 역사의 증거와 계보를 가지고 있는 유기체를 기대할 수 있습니다. 표준 계통발생수는 주어진 종에 대해서 어떠한 역사적인 증거가 가능하며 어떠한 것이 불가능한지 예측해 줄 수 있습니다.

예측 2.1: 해부학적 흔적기관

진화를 위한 좀더 유명한 증거들의 일부는 생물학 전체에 걸쳐 발견되는 해부학적으로나 혹은 분자생물학적으로 기능이 없거나 흔적으로 남은 다양한 흔적 특성(vestigial characters)입니다.

대진화 역사를 통해서 특정기능은 생기기도 하고 사라지기도 합니다. 그러므로 우리는공통조상과 점진주의에 의한 제한 때문에 많은 생명체들이, 잃어 버린 기능의 구조적인 흔적인 흔적기관을 가지고 있을 것이라고 예측할 수 있습니다. (정확한 진화론적 메카니즘은 그것이 점진적인 한 여기에서는 필요하지 않습니다.) 이러한 것이 존재할 명백한 이유가 없기 때문에, 기능이 없는 특성들은 생명체의 특히 매우 혼동스럽게 하는 특징입니다. 또한 흔적 기관들은 다른 생명체의 동일하거나 좀더 발달된 구조와 비교할 경우, 서로 다르거나 혹은 상대적으로 경미한 기능을 가지고 있습니다.

확인:

생명체의 거의 쓸모 없거나 기능이 없는 특성에 관한 사례는 상당히 많으며, 이것들은 매우 자주 진화 역사로 설명됩니다. 예를들어, 뱀은 4다리가 달린 파출류의 후손이라고 알려져 있습니다. 대부분의 비단뱀(다리가 없는 뱀)은 그들의 피부아래 흔적기관적인 골판이 숨겨져 있습니다. (Cohn 2001; Cohn and Tickle 1999). 이 비단뱀의 흔적기관적인 골반은 척추에 붙어있지 않으며(대부분의 척추동물은 척추에 붙어있습니다.), 단지 복강에서 떠다닙니다. 일부 도마뱀은 그들의 피부아래 밖에서는 보이지 않는 흔적기관적이고 기능이 없는 다리를 가지고 있습니다(Raynaud and Kan 1992). 동굴에 살고 있는 많은 동물들, 예를들어 물고기 Astyanax mexicanus(멕시칸 테트라, 역주 : 국내에서는 '블라인드 케이브 카라신'이라고 불리며 구입이 가능합니다.)와 살라만더 종인 Typhlotriton spelaeus와 Proteus anguinus은 앞을 볼 수 없지만, 아직도 흔적기관적인 눈을 가지고 있습니다(Besharse and Brandon 1976; Durand et al. 1993; Jeffery 2001; Kos et al. 2001).

멕시칸 테트라의 눈은 앞을 볼 수도 없으며, 이러한 것이 필요 없음에도 불구하고, 렌즈를 포함하여, 퇴화한 망막, 퇴화한 시신경과 눈의 공막을 가지고 있습니다 (Jeffery 2001). 앞을 못보는 살라만더는 망막과 렌즈가 있는 눈을 가지고 있으나, 눈꺼풀이 눈위로 자라서, 외부의 빛을 차단하고 있습니다(Durand et al. 1993; Kos et al. 2001). 민들레는 reproduction 없이 reproduce 합니다(단위생식으로 알려졌습니다.), 그러나, 그들은 아직도 꽃과 꽃가루(이 두가지는 유성생식의 수정에 사용되는 기관입니다.)를 가지고 있습니다(Mes et al. 2002). 꽃과 꽃가루는 그러므로, 민들레에게는 쓸데 없는 특성인 것입니다. 인간의 조상은 식물성 물질을 씹고 가는데 첫째 어금니와 둘째 어금니가 필요한 것으로 알려져 있습니다.모든 성인의 90% 이상은 3번째 어금니(보통은 사랑니라고 알려졌습니다.)가 나옵니다. 일반적으로 이들 이빨은 잇몸에서 부터 나오는 않으며, 모든 개인중 1/3은 사랑니가 기형이거나 눌려져 있습니다(Hattab et al. 1995; Schersten et al. 1989). 이 쓸 데 없는 기능은 심한 통증을 일으키거나, 상처가 생길 위험이 증가시키거나, 혹은 병이 걸리거나 죽음에 이르게 할 수도 있습니다(Litonjua 1996; Obiechina et al. 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh and Dodson 1995). 융합된 날개 뚜껑아 완벽하게 형성된 날개를 감추고 있는, 날지 못하는 딱정벌레(예를들어 사슴벌레과의 바구미)도 많은 종류가 있습니다. 이들 모든 사례는 유기체의 예상 선조들에게 유익이 되었던 기능과 구조로 설명할 수 있습니다 (Futuyma 1998, pp. 122-123).

반증가능성:

어떠한 유기체도 그들의 선조중의 하나가, 기능을 가지고 있던 구조가 아닌 것을 흔적구조로 가질 수 없습니다. 그러므로 각각의 종에 대해서 표준계통발생수는 기능한 흔적이관과 가능하지 않은 흔적기관에 대해서 엄청난 수의 예측을 할 수 있습니다.

흔적기관이 아니라, 공유하고 있는 파생 특성과 분자생물학적 유전자 서열 자료로 계통발생수 및 예상 공통조상의 특성을 결정할 수 있습니다. 그러므로 만약 공통조상이 거짓이라면 흔적 기관은 아마도 진화론적으로 설명할 수 없을 것입니다.

예를들어 고래는 유선, 태반, 아래턱의 뼈가 하나인 것 등등의 많은 기준에 의해서 포유류로 분류됩니다. 뱀도 이와 비슷하게 여러 가지 파생 특징으로 인하여 파충류로 분류됩니다. 그러나 이론적으로는 뱀이나 고래가 어류로 분류될 수 있을 수도 있습니다. 만약 그렇다면 흔적기관으로서 다리나 뱀의 흔적기관적인 골반은 진화론적으로 말도 않되는 것이며 공통조상 주장과 일관성이 없어집니다.

우리는 어떠한 양서류, 조류, 파충류에서도 태반이나 흔적기관적인 젖꼭지를 발견하지 못할 것입니다. 어떠한 포유류도 흔적기관적인 날개를 발견할 수 없을 것입니다(하지만 그들은 흔적기관 꼬리를 가질 수 있습니다. 인간처럼). 우리는 흔적기관 척추를 가진 곤충을 발견하지 못할 것입니다.

이 예측은, 흔적기관이라고 생각되었던 구조가 어떠한 기능을 가지고 있다는 것으로 부정되지 않습니다. 이러한 현상이 일어나면 이 구조는 단지 예측 3.1에서 다루는 상동기관이 되는 것이거나, 혹은 예측 3.5에서 다루는 불충분한 설계의 사례가 될 것입니다. 일부 반진화론 저자들은 과학적으로나 신학적으로 어떠한 구조가 기능이 전혀 없다는 것을 보이는 것이 불가능하다고 합니다 (e.g., see Ham et al. 1990; Scadding 1981). 이러한 허무주의적인 철학은 실용적인 과학에는 설자리가 없습니다. 이러한 잘못된 결론은 가설을 검증하는데 부정적인 증거가 사용될 수 없다는 잘못된 전제에 근거하고 있는 것입니다. 그러나, 부정적인 증거는 만약 적절한 실험적인 대조구가 있었다면 받아들여지는 것입니다. 물리학에서 일어날 수 있는 이것과 비슷한 다음과 같은 것을 생각하면 부정적인 증거도 분명히 쓸모가 있는 것입니다. 만약 어떤 구조가 기능이 전혀 없다는 것을 증명하는 것이 불가능하다면, 같은 이유로 주어진 어떤 원소가 방사능이 없다는 것을 증명하는 것이 불가능할 것입니다. 그러나 물리학에서는 납-207이 방사능이 없다는 것은 아주 잘 확립되었습니다. 이것은 예를들어 납-207에서는 방사능이 검지되지 않지만, 인-32와 같은 다른 원소에서 방사능을 검지할 수 있기 때문입니다. 물리학에서 인-32는 양성대조구이며 이것은 납-207에서 얻은 negative evidence에서 사용하기 위해 필요합니다. 마찬가지로 주어진 구조가 기능이 없다는 것은, 이와 동시에 같은 환경에서 분명히 유용하게 보이는 다른 종의 구조에서 유익한 기능을 발견할 수 있을 때 밝힐 수 있습니다.

Figure 2.1.1. Various organisms displaying nonfunctional, vestigial characters. From top to bottom: A. A blind cave salamander - look closely for the eyes buried underneath the skin. B. Astyanax mexicanus, the Mexican tetra, a blind cave fish. C. Apterocyclus honolulensis, a flightless weevil. The black wing covers cannot open, as they are fused, yet underneath are perfectly formed beetle wings. D. The nonfunctional flower of Taraxacum officinale, the common dandelion. E. A nonfunctional pollen grain from the dandelion.

예측 2.2: 격세유전 (Atavisms)

해부학적 격세유전은 흔적기관과 개념적으로 매우 관련되어 있습니다. 진화론적으로 먼 조상은 가지고 있었으나, 가까운 조상에서는 발견되지 않는 잃어 버린 특징이 다시 나타나는 것을 격세유전이라고 합니다. 격세유전에는 다음과 같은 몇가지 기본적인 요소가 있습니다. (1) 성인기에 존재한다. 2) 부모나 가까운 조상에서는 보이지 않는다. 3) 집단내에서 매우 희귀하다(Hall 1984). 물론 진화론적으로 바라보지 않는다면 우리는 격세유전이 먼 조상이 가지고 있었으나 최근 조상은 잃어 버린 것이라고 말 할 수는 없습니다. 그러므로 우리는 여기에 주로 격세유전적인 구조의 가능성이 있는 것, 즉 자신이 속한 생물군(taxa)에서 볼 수 없는 특징을 가진 것만을 주로 관심을 가질 것입니다. 가상적인 사례로서 만약 돌연변이 말이 우연히 아가미를 가진다면 이것은 격세유전의 가능성이 있습니다. 왜냐하면, 아가미는 말이 속한 생물군의 특징이 아니기 때문입니다. 발생학적 이유로, 종종 공통조상을 가진 후손들에게서 가끔 격세유전이 나타나는 것으로 예측됩니다(Hall 1984; Hall 1995).

흔적기관과 마찬가지로, 만약 구조나 기능이 조상과 후손 계보중간에 사려졌다면 어떠한 유기체도 조상이 가진 적이 없는 격세유전적인 구조를 가질 수 없습니다. 그러므로 각 종에 대해서 표준계통발생수는 어떤 주어진 종에 대햇 엄청나게 많은 예상 격세유전과 불가능한 격세유전을 예측할 수 있습니다.

확인:

가장 잘 알려진 격세유전은 고래에서 발견됩니다. 표준계통발생수에서는 고래는 뒷발을 가진 육상 포유류에서 유래했습니다. 그러므로 우리는 고래의 돌연변이중에서 아주 드믈 게 뒷다리를 가진 것이 있을 수 있다고 기대할 수 있습니다. 사실상, 야생의 고래에게서 흔적기관적이고 격세유전적인 뒷다리를 가진 많은 사례가 발견된 사례가 있습니다(for reviews see Berzin 1972, pp. 65-67 and Hall 1984, pp. 90-93). 뒷발은 수염고래(Sleptsov 1939), 혹등고래(Andrews 1921) 및 많은 향유고래(Abel 1908; Berzin 1972, p. 66;Nemoto 1963; Ogawa and Kamiya 1957; Zembskii and Berzin 1961) 종에서 발견되었습니다. 대부분의 사례에서 이 고래들은 대퇴골, 정강이뼈, 및 비골(fibulae)을 가지고 있었지만 일부는 완전한 발가락을 가진 발이 있기도 했습니다.

격세유전에는 (1)드믈게, 말에서 고대의 메조히푸스나 메리치푸스에서 볼 수 있는 2번째 혹은 4번째 발가락이 형성되는 것, (2) 연작류새와 참새에서 나타나는 격세유전적인 넓적다리 근육, (3)개의 설골 근육, (4) 집게벌래의 날개(보통은 날개가 없음) (5) 새의 격세유전적인 비골(비골은 정상적으로는 극히 작음), (6) 기니픽과 살라만더의 여분의 발가락 및 (7)인간의 다양한 격세유전적인 특징(그중 하나를 다음에 자세히 설명할 것입니다.)를 포함한 다양한 사례들이 있습니다(Hall 1984).

의학적인 관심 때문에 인간은 가장 특성이 잘 알려져 있으며 많은 발생상의 비정상 현상이 알려졌습니다. 다른 포유류와 함께 공통 유전적인 유산을 반영하는 인간의 몇몇 격세유전이 있습니다. 가장 놀라운 것 중의 하나는 매우 드믄 "진짜 인간 꼬리(일반적으로 "미골 과정", "미골 돌출", "꼬리 덧돌기", "흔적기관 꼬리"라고 불립니다.)의 존재입니다. 100건 이상의 인간꼬리가 의학 문헌에 잘 보고되었습니다. 잘 문서화된 사례중에 의학적으로 "가짜-꼬리"로 알려진 것은 1/3 이하입니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). 가짜 꼬리는 진짜 꼬리가 아닙니다. 이들은 단지 꼬리쪽 부분에서 우연히 발견되는 다양한 형태의 단순한 병소에 불과할 뿐입니다. 종종 척주(脊柱), 미골(coccyx) 및 다양한 기형과 관련되어 있습니다. 이와 반대로, 진정한 격세유전적인 인간의 꼬리는 인간의 태아 발달과정에서 발견되는 배아의 꼬리의 가장 끝부분에서 발달되며(Figure 2.3.1 및, 정상적인 인간 배아의 꼬리에 관한 아래의 토론 ; Belzberg et al. 1991; Dao and Netsky 1984), 그리고 이것이 일반적으로 자연에서 큰 불이익이 없습니다(Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 지방조직, 연결조직, 중간에 길게 배열된 가로무늬근, 혈관, 신경섬유, 신경절 세포들, 및 특수화된 압력 감지 신경 기관의 복잡한 배열이 특징입니다. 이것에는 일반적으로 모낭이 충분하고, 피지선이 있는 피부로 덮혀 있습니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 1인치에서 5인치 길이에 이르고(신생아) 이것을 움직이고, 다른 것에 접촉시킬 수 있습니다 (Baruchin et al. 1983; Dao and Netsky 1984; Lundberg et al. 1962). 비록 인간의 꼬리가 일반적으로 뼈대구조(일부 의학논문에서는 진정한 꼬리는 전혀 척추가 없다고 주장합니다.)가 없지만 몇몇 인간의 꼬리는 연골과 5개까지 되기도 하는 잘 발달되고, 분명한 척추뼈가 발견되기도 합니다(그림 2.2.1; Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988). 그러나 미골 척추는 포유류 꼬리에 꼭 필요한 부분이 아닙니다. 의학문헌에 자주 보고되는 것과는 달리, 마카카 실바누스(Macca sylvanus) "바바리 유인원(Barbary ape)"의 2인치 길이의 흔적기관같은 꼬리에서 보듯이, 척추뼈가 없는 유인원의 꼬리 사례가 최소한 1건 이상 알려졌습니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23). 진정한 인간의 꼬리는 유전되는 경우가 극히 드믈지만 가족사에서 나타나는 경우가 있습니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 다른 격세유전적인 구조처럼, 일간의 꼬리는 somatic 혹은 germline의 돌연변이가 일어나서 인간 게놈에 보존되고 있는, 숨겨진 발생과정이 다시 활성을 얻었기 때문일 것입니다(Dao and Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995).

진정한 인간의 꼬리의 존재가 많은 종교적인 이유로 자극을 받은 반진화론자들 예를들어 듀안 기쉬 같은 사람들에겐 불행히도 상당한 충격이었다는 것을 지적할 필요가 있을 것 같습니다. 듀안기쉬는 자주 인용되는 "진화와 인간의 꼬리"라는 글을 썼습니다(Gish 1983; Menton 1994; ReMine 1982). 특정 단일사례만의 연구(Ledley 1982)에 근거하여 저자들은 엉터리로 격세유전적인 인간의 꼬리는 "단지 비정상적인 기형으로 어떤 상상의 조상의 상태로도 추적할 수 없다"고 잘못 결론 내렸습니다(Gish 1983). 그러나, 이들 논증은 가짜-꼬리에 대한 것이지, 진짜꼬리에 대한 것이 아닙니다. 왜냐하면, 진짜꼬리는, 근육, 혈관, , 척추, 및 연골의 복잡한 구조이며(Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988), 이것은 움직이고, 접촉할 수 있으며, 종종 유전되기 때문입니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 게다가, 기쉬, 멘톤 및 레민 모두는 인간의 흔적기관 꼬리가 척추뼈가 없다면 진정한 꼬리가 아니라고 주장했으만, 이것은 앞서 마카카 실바누스가 척추뼈가 없는 살로만 이루어진 꼬리를 가졌다는 것을 생각하면 잘못된 주장입니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23).

반증가능성

앞의 흔적기관적인 구조와 기본적으로 동일합니다.

예측 2.3: 분자 수준의 흔적 특성들

흔적기관적인 특징은 분자수준에서도 발견될 수 있습니다. 인간은 아스코빅산(비타민 C)을 합성하는 능력이 없으며, 이 불행한 결과는 영향결핍이 일어나는 경우 괴혈병이 생기게 할 수 있습니다. 그러나 인간의 예상조상은 이 기능이 이었습니다. (영장류와 기니픽을 제외한 다른 대부분의 동물처럼) 그러므로 우리는 인간과 다른 영장류와 기니픽이 이 잃어 버린 기능에 대한 분자수준의 흔적 증거를 가지고 있을 것을 예측할 수 있습니다(nota bene, 이 예측은 니시키미와 다른 과학자들에 의해서 명시적으로 제시되었고, 아래에 설명한 연구를 하게 되는 원동력이 되었습니다.) (Nishikimi et al. 1992;Nishikimi et al. 1994).

확인:

최근에, 비타민 C 생합성에 필요한 유전자인 L-gulano-g-lactone oxidase 유전자가 인간과 기니픽에게서 발견되었습니다(Nishikimi et al. 1992;Nishikimi et al. 1994). 이것은 가유전자로 존재하며 유전자는 있지만 기능은 없었습니다(가유전자에 대한 것은 예측 4.4를 참조하시길 바랍니다). 사실 이글이 처음 쓰여진 이후로 비타민 C 유전자가 진화론에서 예측한 대로 다른 영장류에서도 발견되었습니다.우리는 이제 이 파괴된 유전자를 침팬지, 오랑우탄, 마칵 원숭이에게서 발견했습니다(Ohta and Nishikimi 1999). 그리고 예측대로, 기능이 없는 이 가유전자는 인간과 침팬지가 가장 비슷하고, 그 다음이 인간과 오랑우탄, 그리고 인긴과 마칵 원숭이가 가장 차이가 컷으며 이것은 진화론에서 예측한 대로 정확하게 맞는 것입니다. 게다가 이들에게 축적된 유전자의 돌연변이는, 가유전자와 같은 중성적인 DNA의 기본 돌연변이율에 대한 예측과 정확하게 일치했습니다(Ohta and Nishikimi 1999).

흔적기관적인 인간 유전자의 사례는, 다중 후각물질 수용체 유전자(Rouquier et al. 2000), RT6 단백질 유전자 (Haag et al. 1994), galatosyl transferase유전자(Galili and Swanson 1991)와 tyrosinase 관련 유전자(TYRL)(Oetting et al. 1993)을 포함한 여러 가지가 있습니다.

우리의 odorant receptor(OR)유전자는 현재는 잃어 버린 후각기능에 관련된 단백질의 정저를 저장했습니다. 우리의 예상 조상은 다른 포유류와 마찬가지로 우리가 현재 가진 것보다 더 민감한 후각기능을 가지고 있었습니다. 인간이 가지고 있는 99% 이상의 후각 수용체 유전자를 가지고 있으며, 이중 70%는 가유전자입니다. 생쥐나 마모셋과 같은 많은 다른 포유류는 우리가 가진 것과 동일한 OR 유전자를 가지고 있지만 이들 모두는 모두 작용합니다. 극단적인 사례는 육상동물의 후손인 돌고래로, 이들은 휘발성 odorant를 냄새 맡아야할 필요가 더 이상 없지만 아직은 많은 OR 유전자가 존재하며, 이들중 전부가 기능이 없습니다. 즉 이들 모두 가유전자입니다(Freitag et al. 1998).

RT6 단백질은 다른 오유류에서는 T 림프구의 표면에 발현됩니다만, 우리는 발현되지 않습니다. galatosyl transferase 유전자는 다른 동물의 세포막에서 발견되는 탄수화물을 만드는 것과 관련되어있습니다. tyrosinase는 모든 동물의 멜라닌 색소에 관련된 주된 효소입니다. TYRL은 tyrosinase의 가 유전자입니다.

우리는 이러한 유전자를 다른 영장류와 공유하고 있다는 것을 지적해야 할 것입니다. 그리고 이들 유전자를 기능이 상실되도록 만들었던 돌연변이도 공유합니다. (비기능성 특징을 공유하는 것에 대해서는 예측 4.3-4.5 참조하기 바랍니다.).

반증가능성:

만약 우리가 L-gulano-g-lactone oxidase 가유전자 혹은 다른 위에 언급한 흔적 유전자를 발견하지 못한다면 매우 혼란스러웠을 것입니다. 게다가 우리는 절대로 흔적 엽록체 유전자를 그 어떠한 후생동물 (예를들어 동물)에게서 발견하지 못할 것을 예측할 수 있습니다(Li 1997, pp. 284-286, 348-354).

예측 2.4: 개체발생과 유기체의 발생

그림 2.2.1. 6세 여아에게서 발견된 격세유전적인 꼬리의 X-선 영상 A radiogram of the sacral region of a six-year old girl with an atavistic tail. The tail was perfectly midline and protruded form the lower back as a soft appendage. The five normal sacral vertebrae are indicated in light blue and numbered; the three coccygeal tail vertebrae are indicated in light yellow. The entire coccyx (usually three or four tiny fused vertebrae) is normally the same size as the fifth sacral vertebrae. In this same study, the surgeons reported two other cases of an atavistic human tail, one with three tail vertebrae, one with five. All were benign, and only one was surgically "corrected" for cosmetic reasons (image reproduced from Bar-Maor et al. 1980, Figure 3.)

Figure 2.4.1. Cat and human embryos in the tailbud stage. A cat embryo is shown on top, a human embryo below. Note the post-anal tail in both, positioned at the lower left below the head of each. The human embryo is about 32 days old.

배아학과 발생 생물학은 진화경로에 대한 매력적인 통찰을 제공합니다. 종에 대한 분지학적 형태 분류는 일반적으로 유기체 성체의 파생특징에 근거를 두기 때문에, 배야학과 발생학 연구는 전혀 독립적인 증거를 제공합니다.

에른스트 핵켈의 생각은 초기 배야학에 많은 영향을 주었으나, 그의 생각은 칼 에른스트 폰 바에르라는 그의 계승자에 의해서 교체되었습니다. 폰 바에르는 각 배아의 단계는 그들 조상의 배아의 상태와 닮았을 것이라고 제안했습니다(참고로, 헤켈은 조상의 성인과 닮았을 것이라고 말했습니다.). 유기체의 성체의 최종 구조는 다양한 발생과정이 축적된 결과이므로 종이 진화하기 위해서는 발생과정에 변화가 있어야만 합니다. 대진화론적인 결론은 유기체의 발생은 그들 조상의 개체발생의 변화라는 것입니다(Futuyma 1998, pp. 652-653). 현대 발생학의 격언은 오히려 헤켈의 생물학적 법칙과는 반대로 "계통발생이 개체발생을 반복하는 것"입니다. 월터 가스탕은 좀더 정확하게 개체발생이 계통발생을 만든다라고 말했습니다. 이것이 의미하는 바는 한 유기체의 개체발생에 대해서 알려진 지식으로 우리는 확실하게 역사상의 경로에서 유기체의 진화에 무엇이 관련되었는지를 예측할 수 있다는 것입니다(Gilbert 1997, pp. 912-914). 그러므로 배아학은 진화에 대한 확인 증거들과 예측을 제공합니다.

확인:

사례 1: 포유류의 귀뼈와 파충류의 턱

배아에 대한 연구에서 발생과정의 파충류의 2개뼈가 결국 성숙 파충류 턱의 quadrate와 articular가 되는 것이 알려졌습니다(독일의 배아학자인 칼 라이헤르트에 의해서 1837년처음 보고되었습니다.). 그러나, 포유류의 유대류 배아에서 이 2개의 뼈는 턱뼈가 되는 것이 아니라, 포유류의 귓속의 모루뼈와 망치뼈가 되었습니다. 이것은 이들의 진화과정에서 포유류의 중이의 뼈들이 파충류의 턱뼈에서 유래된 것을 나타내고 있습니다(Gilbert 1997, pp. 894-896).

또한 이에 따른, 파충류의 턱뼈에서 포유류의 귀로 변화되는 것을 분명히 보이는 일련의 중간화석은 완전합니다. (예측 1.4, 사례 2에서 다룬 종간화석들과 비교하기 바랍니다.) (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275).

사례 2: 포유류의 인두낭과 아가미궁

유기체의 진화사를 나타내는 수 많은 다른 사례들이 있습니다. 발생초에 포유류 배아는 잠시 인두낭(pharyngeal pouches)이 나타나며, 이것은 형태학적으로 수중 척추동물의 아가미낭(gill pouches)과 구분할 수 없습니다(Gilbert 1997, pp. 380, 382). 이 진화론적인 오래된 유물은 포유류 조상이 한때 수중 아마기 호흡을 하는 척추동물 이라는 사실을 반영합니다. 이 인두낭은 물론 아가미로 발달하지 않으며, 아가미로부터 진화된 유스타키오관, 중이, 편도선, 부갑상선, 흉선으로 발생됩니다(Kardong 2002, pp. 52, 504, 581). 두 아가미 사이의 궁(arches)은 아가미궁(branchial arches)이라고 불리는 데 이것은 무악어에 존재하며, 이 아가미궁의 일부는 나중에 턱뼈로 진화하게 되며, 결국 이것은 앞의 예측 1.4 사례 2에서 말했듯이 내이의 뼈로 진화화게 되었습니다.

사례 3: 뱀 태아의 다리

뱀과 다리없는 도매뱀 (예를들어 slow worm)의 많은 종은 처음에는 뒷발돌기(limb buds)가 태아의 발생과정에 나타나지만 부화하기 이전에 다시 재흡수 됩니다(Raynaud 1990;Raynaud and Kan 1992; Raynaud and Van den Elzen 1976). 유사하게 현대의 성인 고래, 돌고래는 , 및 porpoises는 뒷다리가 없습니다. 그럼에도 불구하고 다양한 다리뼈, 신경, 혈관으로 뒷다리가 고래류의 태아에 잠시 나타나고 출생전에 퇴화됩니다(Amasaki et al. 1989; Sedmera et al. 1997). .

(역주 : 외국에서는 고래를 분류할 때 고래, 돌고래, porpoises로 크게 나뉩니다. 국내에서는 porpoises를 돌고래로 번역하면서 고래의 종류를 고래와 돌고래로만 분류하는데, 그 이유는 porpoises가 특징이 있다기 보다는 관습적이며, 차이라고는 오직 이빨이 스페이드 형으로 생긴 것뿐이기 때문입니다.)

[Figure2.4.2 (histological cross-section human of human embryonic tail at Carnegie stage 14)]

Figure 2.4.2. A histological cross-section of the human embryo's tail at Carnegie stage 14. Light microscopy was used to visualize the complex structures present in the human tail. At Carnegie stage 14 (about 32 days old), the human tail is composed of neural tube (n, doubled in a large fraction of embryos), notochord (c), developing vertebrae (somites, s), gut (g), and mesenchyme (m). These specialized structures extend for the length of the tail, and the cells of all these structures die and are digested by immune system macrophages within the next two weeks.

사례 4: 배아의 인간꼬리

인간은 분류학자들에 의해 유인원으로 분류되며 유인원은 꼬리가 없다는 파생 특징으로 정의됩니다. 그러나 인간 배아는 처음에는 발생중에 꼬리가 나타납니다. 4-5주에 정상적인 인간 배아는 10-12개의 발생중인 꼬리 척추뼈가 나타나며 이것은 항문 부분을 넘어 다리까지 확장되며 전체 배아 길이의 10%를 차지합니다(Fallon and Simandl 1978; Moore and Persaud 1998, pp. 91-100; Nievelstein et al. 1993). 배아의 꼬리는 여러 가지 발생중인 척추뼈뿐만 아니라, 2차 신경관(척수), 척색, 중간엽(mesenchyme)과 tail gut가 포함된 매우 복잡한 조직으로 이루어져 있습니다. 임신 8주면, 6번에서 12번 척추는 세포의 사멸로 인하여 사라지고 5,4 번째 꼬리 척추뼈는 계속 줄어듭니다. 마찬가지로, 관련된 꼬리 조직은 또한 세포사멸되고 줄어듭니다. 광학현미경과 전자 주사 현미경으로 배아의 인간의 꼬리에 대한 몇몇 세부적인 분석은 죽거나 퇴화하는 태아꼬리의 세포가 대식세포에 의해서 섭취되어 소화된다는 것을 보여주었습니다. (대식세포는 면역게의, 커다란 백혈구 세포로 일반적으로 박테리아 같은 침입성 병원성 균을 섭취하거나 소화합니다.)(Fallon and Simandl 1978; Nievelstein et al. 1993; Sapunar et al. 2001; Saraga-Babic et al. 1994; Saraga-Babic et al. 2002) 사람 성인에게서 꼬리는 최종적으로는, 단지 4개의 융합된 척추 이루어진 작은뼈인 미골로 줄어들며, 이것은 뒤로 돌출되지 못합니다 (Fallon and Simandl 1978; Sapunar et al. 2001) (그림 2.4.1). 인간 배아의 꼬리가 줄어드는 것은 '다차원적인 인간 배아 Multi-dimensional Human Embryo)' 사이트에서 환상적인 이미지로 볼 수 있으며, 이곳에서는 살아있는 배아의 3차원 MRI 스캔 사진이 저장되어 있습니다.

인간배아 성숙도 수준은 카네기 단계로 나뉩니다. 배아의 항문뒤 꼬리는 카네기 단계, 114, 15, 및 16에서 선명하게 보입니다. 그 사이트는 배아의 회전하는 영상을 가지고 있으며, 이 영상은 선명하게 태아의 3차원 등고선을 잘보여줍니다. 대부분의 단계가 신경관이 강조된 영상을 가지고 있습니다. 특히 초기단계 (예를들어 카네기 14 혹은 15 단계)를, 신경관의 세포사멸에 의해서 줄어드는 것이 분명히 보이는 가장 나중 단계 (카네기 23 단계)와 비교하는 것은 특히 많은 정보를 줄 것입니다.

사례 5: 유대류의 알껍질과 caruncles

파충류와 조류는 알을 낳으며, 태어나는 새끼는 "난치(卵齒, egg-tooth ,역주 : 조류파충류의 새끼가 알을 깨고 나올 때에 쓰는 부리의끝)"를 사용해서 가죽처럼 질긴 케라틴으로 된 알껍질(도마뱀과 뱀에게서 발견됨)을 깨고 나오거나, 딱딱한 칼슘질의 알껍질(거북이와 새에게서 발견됨)을 깨기 위해서 caruncle라고 불리는 특수한 구조를 사용합니다. 포유류가 파충류를 닮은 조상에서 진화했으며, 유태반류 포유류는 (인간과 개와 같은) 난치와 caruncle을 잃어 버렸습니다. 그러나 오리너구리나 바늘두더지와 같은 원시적인 포유류인 단공류는 그들의 알이 매우 얇은 가죽같은 형태임에도 불구하고 난치와 caruncle을 모두 가지고 있습니다 (Tyndale-Biscoe and Renfree 1987, p. 409). 더 놀랍게도 유대류가 발달하는 동안, 알껍질이 잠시동안 형성되고 그들이 태어나기 전에 재흡수됩니다. 그럴 필요가 없음에도 불구하고, 몇몇 유대류의 신생아 (baby Brushtail possums, 코알라, 및 캥거루쥐와 같은)들은 그들의 파충류적이며 난생(卵生)이었던 조상을 드러내는 흔적 caruncle을 아직도 가지고 있습니다(Tyndale-Biscoe and Renfree 1987, p. 409).

사례 6: 병아리의 이빨

생명체의 일치된 계통발생수로부터 우리는 비록 핸대에 생존하는 새에게는 이빨이 없지만 이빨을 가진 파충류 조상으로부터 진화했다는 것을 알 수 있습니다. 그러므로 우리는 새의 조상이 어느 시점에서는 이빨을 가지고 있었으며, 우리는 혹시 아직은 새가 이빨을 발생시키는 유전적, 혹은 발생학적 프로그램을 유지하고 있을 가능성을 예측해 볼 수 있습니다. 화석기록은 한 때 새의 조상이 이빨이 있었음을 확인시켜 줍니다. 시조새를 포함하여 이빨을 가진 많은 조류의 화석에 의해 보여졌듯이, 게다가 이 예측 가능성은 이것은 현대의 조류, 병아링게서 실험적으로 확인되었습니다(Kollar and Fisher 1980).

파충류 그리고 포유류의 발생과정에서 치아의 법랑질은 잇몸의 표면을 덮은 epithelial 세포에서 형성되지만, 이빨을 만드는 상아질은 중간엽(mesenchyme) 이라는 좀더 깊은 곳에 있는 세포에서 만들어집니다. 그러나 새에게는 상피세포층은 일반적으로 젤라틴으로 된 부리를 형성합니다. 콜라와 피셔(Kollar and Fisher) 는 포유류의 중간엽 조직(이빨을 형성함)을 발생하는 병아리의 부리를 형성하는 상피세포층 밑에 이식했습니다. 흥미롭게도, 그들은 병아리의 상피세포 세포가 치아를 형성하는 법랑을 분비하고 인접한 중간엽은 이빨을 형성하도록 지시하는 것을 관찰했습니다. 이것은 병아리가 이빨을 만드는 유전자와 경로를 가지고 있지 않으면 불가능합니다. 그러므로 병아리는 이빨 발생에 필요한 유전자를 완전히 잃어 버리지 않았습니다.

반증가능성:

우리의 표준계통발생수에 근거하여 우리는 포유류 배아 발생과정에서 아마미낭과 알깝질을 발견할 것을 기대할 수 있습니다. 그러나 우리는 어류, 양서류 혹은 파충류 배아에서 그 어떠한 시점에서도 젖꼭지, 머리카락, 혹은 중이의 모루뼈를 발견할 수 없을 것입니다. 마찬가지로 우리는 일부 조류 배아의 입에서 이빨을 발견할 것을 기대할 수 있습니다. 그러나 우리는 유태반류 (인간, 소, 개, 혹은 토끼처럼 태반이 있는 동물)에게서 절대로 조류 닮은 부리를 기대할 수 없을 것입니다. 우리는 인간 배아에서 꼬리를 찾을 것을 기대할 수 있지만(그림 2.3.1), 쥐가오리, 뱀장어, 경골어류, 혹은 상어에게서 다리 돌기 혹은 발생중인 다리를 찾을 것을 기대하지 않습니다. 이러것들이 발견되면 대진화론 이론에 직접적인 모순이 생기게 됩니다(Gilbert 1997, esp. Ch. 23).

예측 2.5: 현재 생물 지리학

종의 다양성이 시간축으로 일어나기도 하지만 공간축으로 일어나기 때문에, 공통조상은 특정한 지리학적 공간위에서 시작합니다. 그러므로 공간적 그리고 지리학적으로 종의 분포는 예상 계통적인 친척관계와 일관성이 나타납니다. 표준계통발생수는 새로운 종은 그 종이 유리한 좀더 오래된 종에서 가까운 곳에서 나타난다고 예측합니다. 아주 가까운 관계에 있는 동시대의 종은 그들의 서식처나 특정한 적응성과는 관련없이 지리적으로 가까워야 합니다. 만약 그렇지 않다면 아마 뛰어난 기동성(바다동물, 새, 인간이 매개로 한 분포), 대륙의 이동, 혹은 갈라진 후 상당한 시간이 흘렀다는 것등의 설명이 필요할 것입니다. 이러한 의미에서 현재의 종의 생물지리학적 분포는 그들의 유래에 대한 역사를 반영해야 합니다.

합리적이지만 비진화론적인 예측으로는 그 종들은 그들이 살 수 있는 모든 서식처에 존재해야 할 것입니다. 그러나, 대진화론적인 예측은 이와 반대로, 종이 발견되지 않았다고 해도 그 종이 살 수 있는 서식처는 많으며, 종이 발견되지 않는 것은 지리학적 장벽 때문이라고 생각합니다(Futuyma 1998, pp. 201-203).

확인:

예외가 있기는 하지만, 대부분의 유대류는 오직 호주에만 있습니다. 예외는 (일부 남미종과 오퍼섬)은 대륙이동(남미와 호주 남극은 예전에 곤드와나랜드라는 하나의 커다란 대륙이었습니다.)으로 설명이 됩니다. 반대로, 유태반류 포유류는 호주에는 그들이 거기서 번성할 수 있을 것 같아도 거의 없습니다. 인간이 호주에서 발견되는 몇 유태반류를 들어오자 그들은 급속도로 퍼지기 시작했습니다.

비슷하게, 남미의 남쪽 끝부분과 아프리카 및 호주에는 폐어와, 타조 비슷한 새(주조류, 走鳥類)와 leptodactylid frogs가 있지만 이들은 다른 곳에서는 어디서도 찾아볼 수 없습니다. 앨리게이터, 자이언트 도룡뇽과 가까운 몇몇 종, 그리고 목련(magnolias)은 오직 북아메리카의 동부와 동아시아에서만 나타납니다.(이들 지역은 한때는 로라시아 대륙안에 있었으며, 서로 거리적으로 매우 가까웠습니다.)

게다가, 미국, 사하라, 호주의 사막은 매우 비슷한 서식처를 가지고 있으며 서로 서로 식물이 잘 자랄 수 있습니다. 그러나, 토착성 가시있는 선인장은 오직 미국에서만 자라며, 사라하와 호주의 식생은 아주 관계가 먼 것들입니다(보통은 대극과 식물들입니다.). 호주에서 발견되는 가시 있는 선인장은 사람이 들여온 것이며, 이들을 새로운 지리적인 장소에서 아주 잘 성장합니다.

남미의 서부와 동부 해안은 서식지가 아주 비슷합니다만, 해양 동물상은 매우 다릅니다. 게다가,

파인애플과의 상당히 가까운 종들이 다양한 서식처(예를들어, 열대우림, 고산, 사막지대)에 살고 있지만, 미 대륙의 열대지방에만 살고 있지 아프리카나 아시아 열대 지역에는 없습니다 (Futuyma 1998, ch. 8).

반증가능성:

종의 분포에 대한 제한된 지식으로부터, 우리는 태평양의 섬에서 그들이 잘 살 수 있음에도 불구하고 절대로 코끼리를 발견할 수 없을 것이라고 예측할 수 있습니다. 이와 유사하게, 우리는 멀리 떨어진 섬에서부터 양서류를 발견할 수 없으며, 호주에서 자생적인 가시달린 선인장을 발견할 수 없을 것이라고 예측할 수 있습니다. 서식처만 그들에게 맞다면, 가까운 친척관계에 있는 종은 세상에 골고루 분포할 수 있습니다. 하지만, 만약 이렇게 골고루 분포하고 살았다면, 이것은 대진화론에 대한 강한 타격이 되었을 것입니다(Brown and Lomolino 1998).

과거 생물 지리학

화석이 발견된 것으로부터 만들어진 과거 생물 지리학은 표준계통발생수를 재확인시켜야만 합니다.

사례 1: 유대류

하나의 사례로서, 우리는 남아메리카 유대류와 호주의 유대류의 가상적인 공통 조상이 이들 2개 대륙이 분리되기 이전에 발견될 것이라고 결론내렸습니다.

확인:

결과적으로 우리는 가장 최초의 유대류(예를들어 알파돈) 남아메키라, 호주, 남극이 서로 연결되어 있었던 백악기 후기에서 발견했습니다. 게다가, 실제로 현대 유대류의 가장 최초의 조상이 북미에서 발견되었습니다. 고생물학적으로 생각해보면, 유대류가 이들 대륙에 퍼져야만 하고 그들이 오늘 살고 있는 호주에 도착하기 위해서는 멸종된 유대류 화석 유기체가 남아메리카와 남극에서 발견되여야 할 것입니다. 흥미롭게도,우리는 남아메리카와 남극에서 유대류 화석을 발견했습니다. 지금은 남극에 유대류가 전혀 없기 때문에 이것은 대진화론에 대한 놀라운 확인증거들입니다 (Woodburne and Case 1996).

반증가능성:

우리는 유인원이나 코끼리 같은 최근에 진화한 동물의 화석이 남아메리카, 남극, 혹은 호중서 절대로 발견되지 않을 것을 확신을 가지고 예측할 수 있습니다. (물론 보트를 가지고 이주시킨 것을 예외입니다.)

사례 2: 말

두 번째 사례는 가장 완벽한 화석 기록이 생물지리학적으로 자연스럽게 연결되어야만 합니다. 중간 종들은 그들의 화석 조상과 가까운 곳에서 발견되어야만 합니다.

확인:

말과 (Equidae, 예를들어 말) 화석기록은 매우 완벽하며 (비록 매우 복잡하지만) 그리고 매우 훌륭한 지리학적 합리성을 보입니다. 중간화석산의 지속적인 큰 차이를 보이지 않고,

예를들어 최소한 10종의 중간화석의 말 속이 5천8백만년에 걸쳐 있었습니다. 화석의 각과는 약 500만년에 걸쳐 있으며 이들의 각 중간종들은 평균적으로 약 5-6종의 중간 고대종이 포함되어 있습니다. 이들이 앞뒤 중간화석을 연결하고 있습니다. 이들은 가장 최초의 속인 하이라코데륨 (Hyracotherium, 개와 닮았음) 에피히푸스(Epihippus), 메조히푸스(Mesohippus), 미오히푸스(Miohippus), 파라히푸스(Parahippus), 메리키푸스(Merychippus), 미노히푸스(Dinohippus), 말(Equus) 에서 현대의 말로 이어집니다(MacFadden 1992, pp. 99, 156-162). 현대 말의 화석 조상의 각 하나 하나는 모두 북미에서 발견됩니다. 자세한 것은 카스린 헌트의 철저한 Horse Evolution의 FAQ를 읽어보시길 바랍니다.

반증가능성:

파나마 지협(Isthmus Panama)이 융기되어 두 대륙이 연결되기 이전 (1,200만년 이전)인 팔로오세, 시신세, 점신세, 중신세 혹은 그전 어느시절이라도 만약 남아메리카에서 명백한 에오히푸스 혹은 메리키푸스 혹은 이들중 어떠한 중간종을 발견한다면 이것은 대진화론에 심각한 타격이 될 것입니다. 게다가 우리는 절대로 호주와 남극에서는 어떠한 지질학적 시기에도 말 조상 화석을 발견하지 못할 것입니다(MacFadden 1992; Brown and Lomolino 1998).

사례 3: 유인원과 인간

세 번째 사례로, 유인원을 생각해 보겠습니다. 인간은 아프리카에 indegenous한 great 유인원과 가깝게 related 되어 있습니다(분지론적 형태학적 분석과 DNA 서열 분석으로 확인된 바에 의하면). 왜 리키, 레이몬드 다트, 로버트 브룸이 초기 호미니드 화석을 찾기 위해서 아프리카로 갔겠습니까? 왜 호주, 북미, 남미, 시베리아, 혹은 메소포타미아에서 발굴하지 않겠습니까? 챨스 다윈은 이 질문에 어떠한 초기 호미니스 화석도 발견되기 전인 130년 전에 다음과 같이 답변을 하였습니다.

"We are naturally led to enquire, where was the birthplace of man at that stage of descent when our progenitors diverged from the Catarrhine stock? The fact that they belonged to this stock clearly shews that they inhabited the Old World; but not Australia nor any oceanic island, as we may infer from the laws of geographical distribution. In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere." (Darwin 1871, p. 161)

그러므로 공통조상이론은 우리가 아프리카 대륙에서 초기 호미니드 화석을 발견할 것이라고 예측합니다.

확인:

인간과 great 유인원 사이의 수 많은 중간화석이 남부 및 동부 아프리카에서 발견되었습니다. 예를들어 좀더 자세한, 토론, 사진, 세부사항 및 충분한 레퍼런스를 원하는 사람은 종합적으로 정리된 짐 폴리의 호미니드 화석 FAQ(Fossil Hominid's FAQ)를 참조하기 바랍니다. 이 사례에는 아르디피테쿠스 라미두스, 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스, 오스트랄로피테쿠수 아파렌시스, 오스트랄로피트쿠스 하르히, 케냔트로푸스 플라티오프스, 케냔트로푸스 루돌펜시스, 호모 하빌리스와, 호모 사이펜스와 덜 관련된 상당히 많은 중간화석이 있습니다. 이 시점에서 정확한 계통간의 친척관계를 구성하는 아려운 것은 너무나 많은 화석이 있기 때문이지 미싱링크가 있기 때문은 아닙니다. 대부분의 계통수와 마찬가지로, 호미니드 계통수는 수 없이 가지를 친 덤불처럼 보입니다.

반증가능성 :

우리는 오스트랄로피테쿠스 혹은 케난드로프스 화석을 호주, 북미, 남미, 남극, 시베리아, 혹은 아프리카에서 멀리 떨어진 그 어떠한 해양의 섬에서 발견할 것을 기대하지 않습니다. 이러한 곳에서 화석을 발견하면 공통조상이론에게는 파국을 가져올 만한 문제거리가 될 것입니다.

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예측 2.2: 격세유전 (Atavisms)

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예측 2.3: 분자 수준의 흔적 특성들

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반증가능성:

예측 2.4: 개체발생과 유기체의 발생

확인:

사례 1: 포유류의 귀뼈와 파충류의 턱

사례 2: 포유류의 인두낭과 아가미궁

사례 3: 뱀 태아의 다리

사례 4: 배아의 인간꼬리

사례 5: 유대류의 알껍질과 caruncles

사례 6: 병아리의 이빨

반증가능성:

예측 2.5: 현재 생물 지리학

확인:

반증가능성:

과거 생물 지리학

사례 1: 유대류

확인:

반증가능성:

사례 2: 말

확인:

반증가능성:

사례 3: 유인원과 인간

지나간 역사

진화론적인 기회주의

분자 서열 증거

변화와 돌연변이

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