중간화석에 대한 정리

아래글은 talkorigins의 중간화석에대한 글의 화석부분에 대해서만 정리합니다.

 

Summary of the known vertebrate fossil record

(We start off with primitive jawless fish.)

원시적인 무악어(jawless fish)에서 상어, 홍어, 가오리까지

• 말기 실루리아기 -- 최초의 작고 단순한 상어비슷한 이빨 모양의 돌기 (denticles)
• 초기 데본기 -- 최초의 확인할 수 있는 상어의 이빨, 확실히 비늘에서 유래함

GAP: 최초의 아주 아주 오래된 상어비슷한 동물의 뼈들은 매우 조각난 상태로 발견되기 때문에 자세한 정보를 얻을 수 없기 때문에 어떤 무악어 (jawless fish)가 초기 상어의 조상인지 알 수가 없다.

• Cladoselache (데본기 말기) -- 훌륭한 초기 상어화석으로 클리브랜드의 미국의 각주 사이의 고속도로를 건축하다가 길(roadcuts)에서 발견됨. 이것이 상어의 직접적인 조상은 아니지만, 초기의 상어의 해부학적인 면과 근육섬유에 대한 것을자세히 보여준다. 가슴지느러미의 기부가 잘룩하지 않고 넓으며, 입이 몸 앞끝에 있다. 부정형의 꼬리를 가진다. 등뼈에 추체(椎體)가 없다.

• Tristychius & similar hybodonts (미시시피기 초기) -- 원시적인 proto-sharks 이며 가슴 지느러미의 기부가 잘룩하지 않고 넓으나 그것을 제외하면 상어을 닮은 지느러미를 닮았다.
• Ctenacanthus & similar ctenacanthids (데본기 말기) -- 원시적이고, 느린 상어이며, 지너러미의 기부가 넓고 상어의 지느러미와 비슷한 지느러미와 지느러미뼈를 가지고 있다. 아마도 현재의 모든 상어, 홍어, 가오리(ray)의 직접적인 조상으로보인다.

  
  

• Fragmentary fin spines (트리아스기) -- 좀더 발전된 상어에서 유래함. (쥬라기 초기) -- 윗 턱이 분리될 수 있는 발전된 형태를 보인다. 그러나 아직 원시적인 ctenacanthid 특징 예를들어 two dorsal spines, 원시적인 치아, 등등을 가지고 있다..
• Spathobatis (쥬라기 말기) -- 최초의 原가오리(proto-ray).
• Protospinax (쥬라기 말기) -- 매우 초기의 상어/홍어. 이것들의 다음에, 최초의 heterodonts, hexanchids, 과 nurse sharks 가 나타난다. (쥬라기 말기). 다른 상어 그룹은 백악기와 제 3기 시신세에서 유래했다. 최초의 진정한 홍어는 상부 백악기에 알려졌다.

ctenacanthids 는 Echinochimaera (미시시피 말기) 와 Similihari (펜실바니아기 말기 ) 로 갈라져서 현대의 ratfish로 진화했다.

원시적인 무악어(jawless 어)에서 경골어류까지

• 상부 실루리아기 --최초로 작은 비늘의 발견.

GAP: Once again, 초기의 화석들이 매우 조각이 나있기 때문에 어느 것이 실제 조상인지 구분할 수 없다.

• Acanthodians(?) (Silurian) -- 초기 경골어류와 매우 많이 닮아있는 잘 알 수 없는 spiny fish.

  
  

  Gyracanthus sp. (acanthodian fish)

(reconstruction of Gyracanthides murrayi, a relative of Gyracanthus, based on Long, 1995)

 

• Palaeoniscoids (e.g. Cheirolepis, Mimia; 데본기 초기) -- 원시적인 경골어류, 사출형(ray-finned) 지느러미가 있는 어류이며, 현재 가장 흔한 물고기들의 조상이다. 무거운 acanthodian-형태의 비늘, acanthodian-과 같은 두개골와 커다락 척색(notochord)을 가지고 있다.

Mimia

 

• Canobius, Aeduella (석탄기) -- 늦게 나타난 paleoniscoids이며 작고 좀더 발전된 턱을 가지고 있다.
• Parasemionotus ( Triassic 초기) -- 전골상목(全骨上目)에 속하며 cheeks이 변화가 있었으나 아직도 원시적인 모습을 가지고 있다. 팔레오니쿠스상목과 최조의 진골어(진골상목)의 중간형태이다. Note: 이러한 어류의 대부분은 계절 변화가 큰 강가에 살고 있고 폐가 있다. Repeat: 폐는 최초로 물고기에서 진화되었다. (진골어 : 척추골의 추체가 발달하고, 두 개의 골화가 잘 되어 있다. )
• Oreochima & similar pholidophorids (트라이아스기 말기) -- 가장 원시적인 진골어, 가벼운 비늘을 가지고 있다. (거의 원형 비늘, 원린 cycloid), 부분적으로 경화된 척추를 가지고 있으며 좀더 발전된 cheeks 과 턱을 가지고 있다.
• Leptolepis & similar leptolepids (Jurassic) -- 좀더 발전되고 완전히 경화된 척추와 원형의 비늘(cycloid scales)이 있다. 이 종류가 현대의 진골상목 (眞骨上目, Teleost)로 발전되었으며 이들이 현대에 가장 널리 퍼지고 성공적인 어류이다. 폐는 부레로 바뀌었다.

뱀장어와 정어리는 쥬라기 말기부터 유래하고, 연어과는 효신세 & 시신세에서 유래했으며, 잉어과는 백악기에서 유래하고, 등뼈있는 진골어류는 시신세에서 유래했다. The first members of many of these families are known and are in the leptolepid family (note the inherent classification problem!).

 

 

 

 

 

 

원시경골 어류에서 양서류로의 이행

어류에서 양서로류의 전환이 물에서 육지로의 전환이 아니라는 것을 아는 사람은 거의 없다. 실제로 이것은 물속에서 지느러미에서 발로의 이행이다. 가장 초기의 양서류들은 육지가 아니라 물속의 바닥에서 달려다니기 위해서 발과 다리를 발전시켰다. 현대의 몇몇 물고기들도 이렇게 한다. (see Edwards, 1989). 이러한 물속의 다리단계는 지느러미가 빨리 바뀔 필요성이 없으며, 몸무게를 지탱한 갈비뼈 근육조직은 잘 발달될 필요성이 없으며 몸의 축을 따라 분포한 근육조직이 바뀔 필요성이 없다. 최근에 중상부 데본기에서 조각난 화석을 발견하였으며 상부 데본기에서 발의 화석을 발견해서 물속의 발이 있는 단계에 대한 생각을지지하고 있다. 결국 양서류는 육지로 올라오게 되었다. 이것은 골반뼈(치골)가 더 강하게 등뼈와 연결이 되어있게 되고 어깨가 두개골과 분리되는 것과 관련이 있다. 폐는 문제가 되지 않는다. 왜냐하면 원시적인 어류에서 폐가 나타나고 현재에서 폐를 가진 어류가 있기 때문이다.

• Paleoniscoids again (e.g. Cheirolepis) --
• 이 원시적인 경골어류는 현대의 사출형 지느러미를 가진 어류와 엽상형 지느러미를 가진 어류의 조상이다.

유선형의 몸집이고 빠르게 수영할 수 있다. Cheirolepis 은 또한 뾰족한 이빨을 가지고 있기 때문에 아마도 육식이었을 것이다.

 

 

• Osteolepis (데본기 중기) -- 데본기 중기에 생존했던 대표적인 속이다. 초기의 총기아강 (crossopterygian) 어류의 하나로 엽상형 (lobe-finned) 지느러미를 가지고 있는 어류이다. 이러한 특징은 폐어(다른 엽상형 지느러미를 가진 어류)도 같이 공유하고 있다. 다리를 닮은 쌍을 이룬 지느러미를 가지고 있으며, 4개의 지느러미는 사지처럼 배열되어 있으며, 구부릴 수 있고, 초기 양서류를 닮은 두개골의 모습과 이빨을 가지고 있다.

(reconstruction of Osteolepis, a Middle Devonian relative)

 

 

• Eusthenopteron, Sterropterygion ( 데본기 중말기) --초기 rhipidistian의 엽상형의 지느러미를 가진 어류이며, 대강 총기어강과 초기 양서류의 중간어종이다. Eusthenopteron은 매우 특이할 정도로 완전한 화석이 1881년에 발견되어서 널리 알려진 종이다. 두개골은 매우 양서류를 닮았다. 양서류를 매우 닮은 등뼈를 가지고 있다. 지느러미는 전체적인 주요 뼈의 모양새, 근육이 붙어있는 상태, 뼈의 작용으로 보아서 양서류의 발과 매우 닮아있으며, 사지류(tetrapod)와 비슷한 4면체의 상박골과, 사지류 닮은 팔꿈치와 무릎관절을 가지고 있다. 그러나 발까락이라고 불릴 만한 부분이 없으며, 단지 지느러미만 있다. 몸체와 두개골의 비율은 물고기와 더 가깝다.

 

Eusthenopteron

 

• Panderichthys, Elpistostege (mid-late 데본기, about 370 Ma) -- 이 "panderichthyids" 는 매우 사지상강류와 닮아있는 엽상체 모양의 지느러미를 가진 물고기이다.Eusthenopteron, 는 달리 사지류와 매우 비슷한데 우선 평평한 신체, 등에 위치한 안구공, 앞부분의 뼈, 두개골, 곧은 꼬리등의 특징을 가지고 또한 매우 다리를 닮은 지느러미를 가지고 있다.

Figure 14. The transition from fish to amphibian illustrated by body form and skeletons, with details of skulls and vertebrae. (A) Osteolepiform fish Eusthenopteron; (B) panderichthyid fish Panderichthys; and (C) labyrinthodont amphibian Ichthyostega. (From Ahlberg & Milner [1994], reprinted with permission from Nature, copyright ? 1994 Macmillan Magazines Limited, and from Per Ahlberg.) (http://tallship.chm.colostate.edu/gray/miller_figs/Miller.html)

  

• 사지의 단편과 이빨 (데본기 중후기, 약 370 Ma), 아마도 Obruchevichthys 에 속할 것으로 보임-- 1991년에 스코트랜드에서 발견되었으며, 이것은 사지류의 것들중에서 가장 초기의 것이다. 상박골은 사지류의 것과 비슷하지만 아직 어류의 모습을 보이고 있다. 발견자인 Ahlberg (1991)는 말하길 "상박골은 다른 어떤 어류의 것보다도 사지류를 닮았다, 그러나 초기 사지류의 특징인 -L 형태를 이루지 못했는데 이것이 이것이 좀더 원시적이고 물고기 특징으로 보인다. 비록 경골은 다리에 속하지만 상박골은 초기의 사지류와 다르기 때문에 부속지(4지)가 지느러미를 가졌는지 발까락을 가졌는지는 명확하지 않다. 처음 보기에는 이러한 두  동물의 극단적인 두 가지의 혼합은 기능적으로 합당해 보이지 않는다. 그러나 만약 사지류의 최근에 주장되는 것처럼 사지가 물속에서 진화해 온 것이라면 이러한 형태학적인 구조는 완벽하게 작동한다.

 

GAP: 이상적으로는 물론, 데본기 중후기의 화석에서 사지 부분이 아니라 신체 전체를 원하지만 아직 이러한 것은 아무도 발견하지 못했다.

• Hynerpeton, Acanthostega, 그리고 Ichthyostega (데본기 말기) --조금 지나고 나서, 지느러미에서 발까락으로 전환이 거의 완벽해졌다.우리는 분명히 발을 가진 사지류의 일련의 화석을 가지고 있다. 가장 완전한 것은 Ichthyostega, Acanthostega gunnari, 과 최근에 알려진 Hynerpeton bassetti (Daeschler et al., 1994). (다른 조각난 화석들도 여러 가지 더 있다.) Hynerpeton 은 이들중에서 가장 먼저 나타났다 (365 Ma), 그러나 여러 가지 면에서 더 발전되어 있으며, 다른 2개의 속에 속하는 것들은 좀더 물고기를 닮은 특징을 가지고 있다.

 

Hynerpeton bassetti

Acanthostega

acanthostega

 

Ichthyostega

 

• 迷路齒(Labyrinthodonts (eg Pholidogaster, Pteroplax) (late Dev./early Miss.)) -- 이 커다란 양서류는 아직 icthyostegid 어류의 특징을 가지고 있다. 예를들어 머리뼈의 패턴이나, 이빨이 매우 복잡한 미로처럼 보이는 것, , presence & pattern of large palatal tusks, the fish skull hinge, pieces of gill structure between cheek & shoulder, and the vertebral structure. But they have lost several other fish features: the fin rays in the tail are gone, the vertebrae are stronger and interlocking, the nasal passage for air intake is well defined, etc.

데본기 후기의 최초의 양서류에 대한 추가 정보 : Acanthostega gunnari 은 매우 물고기를 닮았으며, 최근의 Coates & Clack (1991) 는 아직도 내부에 아가미를 가지고 있다는 것을 밝혔다. 그들은 말하길 "아칸도스테가는 물고기를 닮은 내부 아가미와 물속에서 호흡하기 위한 아가미 뚜껑뼈를 아직도 유지하고 있다. 이것은 최초의 사지류는 완전히 육지에 살 수 없음을 암시한다. 이러한 물고기와 같은 내부 아가미를 데본기 사지류가 가지고 있다는 것은 사지류와 어류의 차이가 별로 없다는 것을 보여 주며, 사지류의 갈비나 발까락등이 육지에서 걷기 위해서 진화된 것이 아니라 물속에서 움직이기 위해서 진화된 것이라는 제안을지지한다. Acanthostega 는 현저하게 물고기를 닮은 어깨와 앞발을 가지고 있다.Ichthyostega 도 마찬가지로 물고기를닮은 꼬리와, 영구적인 옆줄, 그리고 척색을 가지고 있다. 이들 2동물 모두 육지에서 오래 동안 살아남을 수 없다.

Coates & Clack (1990) 은 최근에 상당히 잘 보존된 아카도스테가의 앞발, 과 Ichthyostega 의 뒷발을 발견했다..(Hynerpeton's 발은 알려져 있지 않다.) 이들의 발은 어느 누가 예측한 것보다더 더 지느러미를 닮았다. 그전에는 현대의 사지류가 그렇듯이 이들의 발에 5개의 발가락이 있었을 것이라고 추측이 되었다.

엽상형의 물고기가 발가락을 만들어낼 것 같지 않아서 이것은 좀 궁금했던 내용이었다. 아칸토스테가의 앞발은 8개의 발가락을 가지고 있고, Ichthyostega's 의 뒷발까락은 7개의 발가락을 가지고 있으며 이들의 발가락은 짧고 강한 지느러미형 발가락을 하고 있다. 엽상형의 지느러미에서 발가락을 만드는 것은 단지 이것을 구부린 다음에 이것은 지느러미의 살을 사지가 앞으로 나오도록 잘싸는 것뿐이다. 사실상, 이것은 올챙이 시절의 양서류에서 구부러진 limb bud에서 발이 만들어지는 것과 동일한 과정이다. (Also see Gould's essay on this subject, "Eight Little Piggies".) 발견자들은 또한 "아칸도스테가와 이크티오스테가의 형태학적 모습이 물속생활이 물고기-사지류 전이에 대해서 합당한 설명을 한다고 말한다. 이크티오스테가의 등과배방향으로 눌려진 앞다리 뼈는 고래류의 앞지느러미의 것과 매우 유사하다. 특이하고, 거의 뼈로 경화되지 않은 몸체는 발가락의 앞부분에 놓이게 되며, 패들을 닮은 앞발이 좀더 강화되어야만 할 것으로 보인다."라고 말했다. Coates & Clack 는 아칸도스테가의 앞발이 팔꿈치에서 앞쪽으로 구부러지지 않기 때문에 체중을 지탱하지 못한다는 것을 발견했다. 다른 말로 한다면 아직도 이 발은 지느러미로 기능한다는 것이다. Ichthyostega's 뒷발은 이와 같이 기능한다. 비록 그것의 앞발이 체중을 지탱할 수 있기는 하지만, 기능적으로본다면 이 두동물은 모두 완전한 양서류가 아니다. 이 들은 물고기/양서류의 중간의 생태학적 위치를 차지하고 있으며, 그들의 발은 어느정도지느러미처럼 기능했을 것이다. 비록 이들이 아마도 후대의 다른 사지류의 조상이 아닐지도 모르지만Acanthostega 와 Ichthyostega 은 물고기에서 양서류로 전이가 어떻게 일어날 수 있는지를 보여준다.

Hynerpeton,은 이와 반대로, 내부 아가미를 가지지 않으며, 잘 발달된 견대(shoulder girdle)를 가지는데 이것이 앞발을 들어 올리고 뒤로 빼게 할 수 있다. 그리고 이것은 어깨를 몸체와 연결하는 강한 근육을가지고 있다 (Daeschler et al., 1994). Hynerpeton의 발견자는 이것이 가장 앞발을 가지고 있기 때문에 아마도 그 뒤에 나오는 모든 육상 4지류의 실제적인 조상이 아닐까 생각하고 아칸도스테가와 이크티오스테가는 곁가지로 대부분을 물속에서 지내는 생태학적 지위를 차지하지 않았을까 생각한다.

위 그림에서 이크티오스테가는 물속에서 엽상형의 물고기와 같이 헤엄을 치고 있으며, 오른쪽의 물고리는 폐어이다. 나무위에 올라간 사지류가 바로 Hynerpeton bassetti이다. (http://www.nmmnh-abq.mus.nm.us/nmfp/nmfp953c.html)

요약하면, 가장 최초의 양서류는 (현재 단편들만 발견되었지만) 아마 물속에서 살았으며, 폐와 내부의 아가미를 모두 가지고 있었을 것이며, 물속에서 발갈퀴같이 생기고, 발까락이 많지만 체중을 별로 실지 못하는 발을 이용해서 빠르게 돌아다녔을 것이라고 생각된다. 양서류의 다른계보에서 앞발과 뒷발을 서로 구부릴 수 있게 되고 그래서 결국 체중을 지탱하게 되었다. 이중의 하나인 (Hynerpeton) 은 체중을 네발로 지탱할 수 있게 되고 그에 맞는 강한 발의지지대를 발전시키고, 빠르게 육지에 적응하게 되었다.

양서류간의 Transitions

• Temnospondyls, e.g Pholidogaster (Mississippian, about 330 Ma) -- 커다란 미치상목(미로치를 갖는) 양서류으로 초기의 양서류(이크티오스테가)와 좀더 뒤의 양서류 예를들어 rhachitomes와 rhachitomes의 중간형태이다. 아마도 이것이 현대의 양서류 ( Lissamphibia)로 6개의 temnospondyl 속을 통해서 발전했을 것으로 보이며 입천장 (구개)와, 치열, 귀, 흉대, 신체 사이즈가 계속 작아지는 된다. 주의, 비록 시간순서에는 안맞지만 6개의 속은 모두 펜실바니아기와 페름기 초기에 나타난다. 페름기의 2개의 속은 먼저 나오고 펜실바니아기의 속은 사촌들이지 조상은 아닐 것이다 .

 

• Dendrerpeton acadianum (early Penn.) -- 4개의 발까락을 가진 손과, 갈비가 직선형이다.

  
  

• Archegosaurus decheni (페름기 초기) -- Intertemporals lost, etc.

• Eryops megacephalus (late Penn.) -- 후두돌기(뼈끝의 둥근돌기)가 2개로 나눠졌다.

  
  

• Trematops spp. (late Permian) -- 고막이 현대의 양서류를 닮았다. etc.  
• Amphibamus lyelli (mid-Penn.) -- 후두 돌기 2개이고, 갈비뼈가 매우 작다. , etc.
• Doleserpeton annectens or perhaps Schoenfelderpeton (both early Permian) --최초의 pedicellate 형태의 이빨! (현대의 양서류의 고전적인 특징) etc.

여기서 중생대로 넘어오게 되면 :

• Triadobatrachus (트리아스기 초기) -- 개구리의 원형(proto-frog), 몸체가 길고, 아직 특화되지 않은죄골을 가지고 있고 꼬리가 있다. (하지만 매우 작다)
• Vieraella (early Jurassic) -- 최초로 알려진 개구리. 전체 화석이 발견되지는 않았다.

 

• Karaurus (early Jurassic) -- 최초로 알려진 도룡용.

마지막으로 최근에 발견된 화석:

• 아직 이름 붙지 않은 proto-anthracosaur -- Bolt et al., 1988에 의함. 이 동물은 원시적인 Palaeostegalians (예를들면, temnospondyl-like vertebrae) 와 새롭게 진화된 anthracosaur 의 특징을 같이 가지고 있다. Anthracosaurs 는 커다란 양서로류 이것이 결과적으로 파충류로 진화했다고 생각되어 진다. (Found in a new Lower Carboniferous site in Iowa, from about 320 Ma. )